Les termitières sont l'un des exemples les plus remarquables d'architectures animales auto-organisées, et la gamme de formes et de tailles qu'elles présentent a excité l'imagination des scientifiques pendant longtemps (9). Pour expliquer ces morphologies, nous proposons une théorie simple, à gros grains, qui couple la physique du transport de chaleur et de masse au comportement des termitières. La morphologie résultante alimente ensuite les processus de transport jusqu'à ce qu'un état stable dynamique soit atteint. Ce couplage bidirectionnel entre le comportement des termites et la température locale et le flux d'air suffit à générer une variété de géométries de monticules car trois paramètres sans dimension caractérisant la géométrie et la dynamique du transport de chaleur et de fluide sont variés.
En l'absence d'expériences de terrain existantes à comparer, nous nous demandons si la variabilité des morphologies des monticules en fonction des espèces et des climats dans le monde est qualitativement cohérente avec notre modèle. La croissance des monticules est dominée par les processus de construction à la surface et limitée par la diffusion moléculaire des phéromones à travers la paroi du monticule. À mesure qu'un monticule se développe, à moins que davantage de termites ne soient recrutés dans le processus de construction, la densité volumétrique des termites diminue avec le temps. Néanmoins, de plus grandes colonies de termites devraient construire des monticules plus grands, comme cela a été observé dans et à travers de nombreux taxons de termites, y compris les Nasutitermes, les Macrotermes et une grande partie de la sous-famille des Termitinae (26). Notre modèle est d'accord avec cette relation intuitive, car de plus grandes colonies auront tendance à produire une plus grande quantité d'odeur, et ce taux élevé J se traduira par un grand rayon de monticule Rc.
De plus, notre modèle est d'accord avec la simple intuition que les monticules plus grands prendront plus de temps à construire et, par conséquent, la distribution des monticules dans une zone peut être plus clairsemée que les monticules plus petits, qui peuvent être construits rapidement et peuvent être assez dense. Cette relation concorde avec l'observation selon laquelle les grands monticules de Macrotermes ont une faible densité de 1–4 ha − 1 (27), tandis que les petits monticules de Cubitermes ont une densité nettement plus élevée de 385–496 ha − 1 (28). Nos résultats montrent également que, cetus paribus, la taille absolue des termitières augmente avec l'amplitude des oscillations de température. Conformément à cela, les monticules du genre M. michaelseni trouvés dans les prairies ouvertes de l'Afrique australe sont beaucoup plus grands que ceux du genre O. obesus des prairies subtropicales et des forêts de l'Asie du Sud, comme l'échelle des oscillations diurnes de température dans couvert les forêts sont atténuées par l'ombre (8). Dans notre cadre de modélisation proposé, ce sont ces oscillations thermiques diurnes qui fournissent les fluctuations externes qui déterminent le processus de construction du monticule, par opposition au gradient de pression externe ou au flux du vent. Ce choix a été éclairé par des études antérieures sur les conditions externes qui induisent des écoulements transitoires intérieurs dans les termitières d'O. Obesus (7) et de M. michaelseni (8). Dans les monticules des deux espèces, le vent extérieur s'est avéré jouer un rôle subordonné par rapport au mécanisme thermique dominant considéré par notre modèle dans ce travail.
Le cadre de modélisation présenté ici suggère plusieurs extensions possibles, chacune au détriment de la simplicité du modèle. À l'heure actuelle, notre modèle ne traite pas des changements de forme du monticule associés aux forces mécaniques et à la sédimentation du monticule sous l'influence de la gravité, un processus qui est probablement important au cours des premières étapes de la construction du monticule. En outre, le modèle actuel fait la moyenne de la structure interne complexe du monticule, clairement visible dans les nids excavés et capturée dans des simulations basées sur des agents (16, 29). Ces structures labyrinthiques modifient la mécanique détaillée du transport de chaleur et de masse tout en rendant ces processus hétérogènes, effets qui entraîneront des fluctuations dans la forme et la stabilité du monticule. La construction de ces structures internes de nidification chez les insectes sociaux a déjà suscité un intérêt de modélisation (17⇓ – 19). Au lieu de cela, en faisant la moyenne de ces structures internes complexes, notre modèle de continuum sert à fournir une image globale de la génération de la forme globale du monticule.
Notre modèle macroscopique à gros grains pourrait servir de problème externe qui conduit et est entraîné par les processus microscopiques au niveau des agents individuels. Par exemple, nous avons négligé ici les effets du transport actif de l'eau par les termites au sein de la butte et la dynamique passive du refroidissement par évaporation qui va modifier les profils de température et donc la mécanique du transport des odeurs. De plus, notre règle de mise à jour basée sur des seuils donne lieu à un ensemble possible de dynamiques menant à une forme de monticule d'équilibre, et elle sert à capturer grossièrement l'idée que les travailleurs des termites réagissent à l'odeur de manière sensible en façonnant leur environnement. L'incorporation de comportements individuels plus nuancés ou d'autres règles de mise à jour sans seuil, y compris une relation linéaire entre la concentration d'odeur locale et l'activité des travailleurs, pourrait entraîner une modification de la dynamique, bien que les nids asymétriques ou souterrains puissent modifier la dynamique des odeurs et conduire à des formes de monticules à l'état d'équilibre différentes, radialement asymétriques. Un biais constant dans la lumière solaire dirigée peut également être une source d'asymétrie radiale, produisant des effets tels que l'inclinaison vers le nord observée dans les monticules de M. michaelseni dans l'hémisphère sud (30). De même, les fluctuations de la direction de la lumière du soleil peuvent conduire à une croissance asymétrique cyclique sur les échelles de temps des jours et des années, ce qui peut être particulièrement pertinent pour comprendre la morphogenèse des monticules loin de l'équateur [par exemple, chez les termites boussoles australiens (5)].
La généralisation de notre modèle pour tenir compte de ces effets supplémentaires est certainement dans le domaine du possible et serait important pour aborder les aspects écologiques et évolutifs de la morphogenèse des monticules. En outre, la compréhension de principes similaires sous-jacents à la construction d'architectures animales telles que les nids de fourmis et les ruches est une prochaine étape naturelle, tout comme les prédictions quantitatives de notre théorie dans des contextes spécifiques tels que la réparation et l'entretien des monticules. Plus largement, notre théorie démontre comment un organisme capable de construire un comportement peut répondre à son macroenvironnement en modifiant son microenvironnement, via un processus de rétroaction conduisant à un état stationnaire de déséquilibre adaptable et robuste grâce à cette boucle de rétroaction. Ceci n'est clairement pas limité à l'architecture sociale des insectes. En effet, nous les humains le faisons tout le temps; comme W. Churchill l'a souligné il y a longtemps: «Nous façonnons nos bâtiments; par la suite, ils nous façonnent.
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