Modèle mathématique de la morphogenèse des monticules

Notre prémisse fondamentale est que la forme d'un monticule résulte du comportement collectif des termites agissant simultanément sur et modifiant des informations localement changeantes.

Nous caractérisons ce processus comme une simple boucle de rétroaction de la dynamique physique et comportementale (Fig. 2), une élaboration des théories qualitatives des travaux antérieurs (20, 23). Une structure de monticule naissante en développement détermine le flux de chaleur et d'air à l'intérieur du monticule, qui sont entraînés par des oscillations de température externes. Les flux d'air internes transportent ensuite les concentrations d'odeurs générées au nid du monticule dans tout l'intérieur du monticule (24). Ce champ d'odeur peut représenter des phéromones sécrétées, des gaz métaboliques tels que le dioxyde de carbone ou toute autre particule porteuse d'informations qui peut subir une diffusion et une advection dans le monticule. Les termitières ajustent leur comportement de construction en réponse à la concentration d'odeur locale et modifient la structure du monticule, complétant la boucle de rétroaction. Ce système régit la dynamique de la morphogenèse des monticules jusqu'à ce qu'une taille et une forme de monticules matures soient obtenues.

Schéma des procédures du modèle sur une seule itération. (A) L'état monticule précédent est composé de régions monticules disjointes. (B) Lorsque la température ambiante oscille sur un cycle de 1 jour, le profil thermique et le champ de flux d'air sont calculés à l'intérieur du monticule. (C) Le profil d'odeur est calculé et la forme du mur du monticule est mise à jour en conséquence. Les cellules vertes ou rouges indiquent les sites avec un niveau d'odeur moyen suffisamment supérieur ou inférieur (respectivement) au seuil d'odeur, ce qui entraîne des termites étendant le monticule vers l'extérieur ou permettant au mur de s'effondrer vers l'intérieur. (D) La forme du monticule est mise à jour et utilisée pour la prochaine itération. Ce processus est répété jusqu'à la convergence vers une morphologie stationnaire.

Dans l'environnement du monticule, notre modèle définit quatre sous-domaines disjoints, qui sont (i) l'intérieur du monticule, qui est macroporeux; (ii) le sol, qui consiste en l'espace sous un niveau de sol spécifié qui ne fait pas partie de l'intérieur du monticule; (iii) l'air ambiant, qui consiste en l'espace au-dessus du niveau du sol qui ne fait pas partie de l'intérieur ou du mur du monticule; et (iv) le mur, la frontière entre l'intérieur et l'air avec une épaisseur fixe. De plus, nous supposons que la termitière est au niveau du sol le long du centre radial de l'intérieur du monticule; changer la profondeur du nid redimensionne simplement la dimension verticale du monticule. Pour des raisons de simplicité géométrique et numérique, nous nous limitons à la considération de monticules axisymétriques.

Dans ces domaines, nous modélisons l'évolution des champs de température, de flux d'air et d'odeurs sous forme de fluides dans un milieu poreux (25). La température dans le monticule T (r, t) varie en raison de la conduction thermique et de la convection des fluides; la chaleur se diffuse à l'intérieur et à la paroi du monticule avec une diffusivité thermique constante DT et est advectée par un champ d'écoulement d'air u (r, t) avec un poids d'advection ν, selon l'équation d'advection – diffusion

∂T∂t(r,t)=∇⋅[DT∇T(r,t)−ν u(r,t)⋅T(r,t)].$$\frac{\partial T}{\partial t}\left(\mathrm{r},t\right)=\nabla \cdot {[D}_T\nabla T\left(\mathrm{r},t\right)-\nu \hspace{0.17em}\mathrm{u}\left(\mathrm{r},t\right)\cdot T\left(\mathrm{r},t\right)].$$$$$$

Le poids d'advection ν paramètre la vitesse relative à laquelle la chaleur suit le flux d'air à l'intérieur du monticule, et d'un intérêt particulier est la limite de conduction thermique ν → 0, dans laquelle la conduction domine la convection. A l'interface entre la paroi du tertre et l'air, la température fluctue en fonction d'une oscillation diurne motrice fixée par la limite du tertre avec l'air ambiant:

T(r,t)=ΔTsin(2πt/τ),$$$$T(r,t)=ΔT⁡sin(2πt/τ),

où ΔT est l'amplitude de l'oscillation thermique et τ la durée du jour. Nous modélisons le champ d'écoulement de l'air u comme étant entraîné par des gradients de chaleur, suivant la loi de Darcy avec un fluide conservé,

u (r, t) = κ (r) η [αρgT (r, t) zˆ − ∇P (r, t)], ∇⋅u (r, t) = 0,

[3]

où P (r, t) est la pression du fluide, κ (r) est la perméabilité, η est la viscosité et αρg est le paramètre de flottabilité, avec α le coefficient de dilatation thermique. Nous considérons la perméabilité comme une constante positive κ0 à l'intérieur du monticule, et nulle dans le mur et le sol.

Nous modélisons le champ de concentration d'odeur ϕ (r, t) dans le monticule comme conséquence de la diffusion et de l'advection de petites particules par les flux d'air, avec une production d'odeur au taux J au nid. Pour un nid central à hauteur du sol, la dynamique des odeurs suit

ϵ∂ϕ∂t (r, t) = ∇⋅ [D (r) ∇ϕ (r, t) −u (r, t) ⋅ϕ (r, t)] + Jδ (r),

[4]

où ϵ définit l'échelle de temps de la dynamique, D (r) est la diffusivité de l'odeur et δ (r) désigne la distribution de Dirac représentant une source ponctuelle d'odeur au nid. Nous fixons la diffusivité des odeurs à une constante positive D0 à l'intérieur du monticule et au mur et à zéro dans le sol. Pour imposer des conditions aux limites, nous avons besoin que la concentration d'odeur disparaisse au bord du monticule, de sorte que ϕ = 0 à l'extérieur du monticule. Sous l'hypothèse que les particules d'odeur sont petites et très diffuses, nous considérons la limite de ϵ → 0, de sorte qu'à tout moment, le champ d'odeur est une solution en régime permanent à un processus d'advection – diffusion rapide. Cela permet au champ d'odeurs de répondre immédiatement aux modifications du flux d'air dans le monticule.

Pour mettre à jour la morphologie du monticule de manière itérative, nous supposons que dans n'importe quelle région locale du mur du monticule avec une concentration d'odeur supérieure au seuil ϕc, les termitières travaillent pour agrandir le monticule, s'étendant vers l'extérieur de la limite du monticule. De même, dans toute région le long du mur avec une concentration d'odeur inférieure à ϕc, les termites ne maintiennent plus la zone, et ainsi la limite du monticule se déplace vers l'intérieur en raison de la décomposition naturelle. Nous notons que, dans ce modèle, l'effet de toute phéromone localisée de construction ou règle stigmergique locale modifiera la valeur de ϕc. Cela représente alors une stratégie itérative générale à résoudre pour la forme du monticule à l'état stationnaire, qui pourrait également émerger de règles de mise à jour alternatives.

Pour simplifier le modèle, nous mettons à jour la géométrie du monticule uniquement le long de la limite et ne modélisons pas les modifications de la structure interne. En conséquence, nous n'imposons pas la conservation des matériaux de construction comme contrainte, car le flux de matériaux entre le mur du monticule et l'intérieur ou l'extérieur du monticule n'est pas connu. À chaque mise à jour, la partie souterraine de l'intérieur du monticule devient un hémisphère ayant le même rayon que le monticule au niveau du sol. Nous supposons que le temps caractéristique pour la construction du monticule est long par rapport à l'échelle de temps diurne; la fréquence de mise à jour représente approximativement un jour, tandis que le processus de construction complet peut nécessiter un mois à un an avant qu'une morphologie à l'état d'équilibre soit atteinte.

Eqs. 1–4 ainsi que les règles de comportement décrites ci-dessus complètent la prescription de notre modèle et nous permettent de résoudre pour T (r, t), u (r, t), ϕ (r, t) sur une période diurne τ, puis mettez à jour ces champs avant d'itérer le processus. Le modèle comporte quatre échelles de longueur: (i) l'épaisseur de la paroi, h, qui, pour la plupart des monticules naturels, se situe dans une plage étroite (annexe SI, tableau S1); (ii) la longueur de diffusion thermique, LT = τDT −−−− √, qui fixe la profondeur de pénétration des oscillations diurnes de température; (iii) la longueur de Peclet de l'odeur, L0 = D0η / (κ0αρgΔT), qui définit l'échelle de longueur sur laquelle l'odeur se diffuse en raison de l'écoulement entraîné par la flottabilité; et (iv) un rayon caractéristique du monticule, Rc, défini ci-dessous.

En comparant le rayon caractéristique du monticule aux autres échelles de longueur, nous obtenons trois paramètres sans dimension: le nombre de Peclet (Pe = Rc / L0), le rapport du rayon caractéristique du monticule à la longueur d'odeur de Peclet; l'épaisseur relative (Th = h / Rc), le rapport de l'épaisseur de la paroi au rayon caractéristique du monticule; et le nombre de Biot (Bi = LT / Rc), le rapport de la longueur de diffusion thermique au rayon caractéristique du monticule, qui définissent ensemble les processus morphogénétiques définissant les formes des monticules en régime permanent.

Bien qu'une estimation approximative du nombre de Peclet Pe puisse être obtenue sous l'hypothèse d'une diffusion moléculaire simple, nous explorons une large gamme de valeurs qui donnent lieu à une variété de formes de monticules. Nous notons que les phéromones naturelles donnent généralement des nombres de Prandtl faibles, et une réduction supplémentaire du nombre de Prandtl effectif est due à la conduction thermique à travers le matériau du monticule et l'air interne. Pour refléter cela, nous considérons la limite de conduction thermique de petit ν, de sorte que la longueur de Peclet thermique dépasse largement la longueur de Peclet de l'odeur.

En utilisant les échelles de longueur pour le rayon caractéristique du monticule, la longueur de diffusion thermique et l'épaisseur de paroi comme contraint par les expériences et les observations naturelles, nous trouvons que les nombres de Peclet sont dans la gamme Pe∈ [10−6,106], les nombres de Biot tombent dans la gamme plus étroite Bi∈ [10−2, 1], et l'épaisseur relative se situe dans la plage Th∈ [1